divendres, 29 de novembre del 2013

MICROORGANISMES QUE AFAVOREIXEN EL CREIXEMENT DE LES PLANTES. MECANISMES PER ACONSEGUIR-HO I INTERACCIONS QUE S’ESTABLEIXEN ENTRE AQUESTS MICROORGANISMES I LES PLANTES


INTRODUCCIÓ

Freqüentment els microorganismes juguen un paper important en el desenvolupament del creixement de les plantes, degut a que mitjançant mecanismes més complexos o menys, poden afavorir el creixement d’aquesta i/o protegir-les d’altres microorganismes, o del contrari vulnerar-ne el seu sistema. Respecte al cas principal, es designa com una relació de mutualisme, ja que tant el vegetal com el microorganisme obtenen benefici recíproc. Aquests, poden actuar en qualsevol tipus de planta.


INTERACCIONS ENTRE ELS MICROORGANISMES I LES PLANTES

Tal i com s’ha esmentat anteriorment, les relacions existents entre els microorganismes i les plantes poden ser beneficioses o negatives, és a dir, poden afavorir o perjudicar el progrés de creixement de les plantes.
Els diversos microorganismes, poden tenir efectes positius directes (o fitoestimulació) en la nutrició vegetal, com la fixació de nitrogen, la mineralització de compostos orgànics, i la solubilització d’elements no disponibles per a la planta (com fosfats, K, Fe); però també efectes positius indirectes (o biocontrol), com la producció d’hormones (fitohormones, com auxines, gibberel·lines, etilè, àcid abscísic i citoquines) i factors de creixement, o la protecció enfront a patògens.

      I. Interacció amb la rizosfera

La relació més coneguda és la dels bacteris associats amb la rizosfera de les plantes. Els bacteris associats a la rizosfera són els anomenats PGPR (Plant Growth Promoting Rhizobacteria) i exerceixen mecanismes per afavorir la planta, tant directes com indirectes. Els PGPR presenten una elevada densitat de població a la rizosfera i tenen la capacitat de reproduir-se ràpidament sobre la superfície de les arrels, provocant així un increment del creixement vegetal.
L’activitat dels microorganismes promotors del creixement vegetal en general s’inicia amb mecanismes de quimiotaxi, els quals estan relacionats amb la presència de flagels, quimioreceptors i sistemes de regulació codificats genèticament. Els PGPR són atrets per substàncies excretades per l’arrel, que ocasionen el moviment del bacteri fins l’arrel de la planta i d’aquesta forma donar inici a la relació de benefici mutu.

       II. Interacció amb el Nitrogen

Com bé s’ha indicat abans, un efecte molt important tant per la planta com pels bacteris és la fixació del nitrogen, el qual es basa en la incorporació del nitrogen molecular de l’atmosfera. Aquest procés el poden dur a terme pocs microorganismes ja que el nitrogen és una molècula químicament inerta a causa de la seva gran estabilitat. Els bacteris fixadors del nitrogen fan la següent reacció:

N2 + 16 ATP + 8e- + 8H+ à 2 NH3 + 8H2 + 16 ADP


Aquests bacteris presenten l’enzim nitrogenasa i poden dur a terme la fixació, però s’ha de tenir en compte que aquest enzim només funciona en absència d’oxigen, així doncs s’han de buscar estratègies per aïllar-lo. Per aquest fet, aquests bacteris compten amb unes estructures anomenades heterocist (cèl·lules especialitzades) en que es dóna la fixació del nitrogen.

     Vídeo 1: Cicle del nitrogen

  •           Tipus de fixadors de nitrogen
Alguns d'aquests fixadors del nitrogen són simbionts i mantenen una relació amb les plantes. Un dels fixadors més rellevants és el gènere Rhizobium, ja que aquests duen a terme la fixació del nitrogen en diverses espècies de gramínies i lleguminoses, la qual presenten una relació de mutualisme amb aquestes ja que la planta proporciona carboni i energia a Rhizobium, i aquest proporciona nitrogen atmosfèric fixat a la planta, encara que les dues espècies poden presentar vida independent.

D'altres presenten vida lliure, dividint-se amb 5 grups: anaeròbics estrictes (el gènere Clostridium), facultatius (els més important són els coliformes), aeròbics (els de més rellevància són les del gènere Azobacter), microaeròfils (per exemple el gènere Aquaspirillum)  i fotòtrofs (per exemple els cianobacteris). 


          III. Altres interaccions

També existeixen relacions entre les plantes i els microorganismes que habiten a les estructures aèries d’aquestes, és a dir, a les fulles o fruits. Aquests microorganismes s’anomenen epífits i el lloc on habiten s’anomena filosfera. Aquests estan directament sotmesos als canvis climàtics ja que han de suportar temperatures tant altes com baixes. Dintre d’aquests microorganismes epífits trobem espècies com Anabaena, que és un gènere de cianobacteris de l’ordre Nostocals i subministra nitrogen fixat a la planta, i l’espècie Azolla,  que proporciona nutrients i factors de creixement. Aquestes dues espècies formen una relació de simbiosi que dóna a la planta aquesta capacitat de fixar el nitrogen i també la del CO2 (fotosíntesi).
El nombre de microorganismes que hi puguem trobar varia en funció de l’estació de l’any i de l’edat que presentin les fulles. 


                                                      
                                                          Figura 1: Imatge al microscopi de la simbiosi entre 
                                                                            Anabaena-Azolla


                                                  
                                                       Figura 2: Imatge al microscopi on s’observa una 
                                                                             mostra de Anabaena azollae.



                                           
                                               Figura 3: La primera imatge mostra al microscopi l’associació de 
                                                                      Rhizobium amb una  lleguminosa, i la segona imatge 
                                                                      mostra la mateixa associació a ull nu, en la qual es 
                                                                      poden veure els nòduls que formen aquests microorganismes



EFECTES NEGATIUS SOBRE LES PLANTES

D’altra banda, també existeixen les interaccions perjudicials entre plantes i microorganismes. Els microorganismes causants d’aquesta relació són els fitopatògens (bactèries, fongs i protozous) que disminueixen la capacitat de supervivència, intervenen en l’activitat metabòlica i en l’activitat respiratòria, interfereixen en la síntesis de proteïnes, o finalment, provoquen la mort de la planta.

Aquests poden entrar en contacte amb la planta per dispersió aèria, vectors o per la rizosfera, i penetren a través dels estomes o travessant la cutícula. Els fitopatògens modifiquen les funcions de la planta a través d’enzims degradadors o produint toxines.
Els principals gèneres que trobem de fitopatògens són, pel que fa a microorganismes grampositius: Clavibacter, Curtobacterium i Streptomyces. Pel que fa als microorganismes gramnegatius: Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Xylella i Agrobacterium.  



                                                      
                                                                               Figura 4: Imatge que mostra una lesió causada per 
                                                                                                       Xanthomonas campestris



                                                                   
                                                     Figura 5:  Imatge que mostra una severa tumoració causada
                                                                                per Agrobacterium tumefaciens.  



CONCLUSIONS

Assíduament es sol associar que l’efecte que pugui tenir un microorganisme en un ésser viu, en aquest cas les plantes, és negatiu, tot produint pertorbacions i malalties que a simple vista es poden retratar en el mal aspecte de les fulles. No obstant hem pogut exposar que aquesta suposició no és certa, sinó que poden ser de molta utilitat.

Tots aquests microorganismes que destaquen per ser beneficiosos són una gran eina per als cultius agrícoles. Poden ajudar, com a biofertilitzants, a tenir un sistema agrícola sostenible de manera natural amb un procediment controlat i sense necessitat d’utilitzar pesticides i altres productes químics que puguin contaminar els sòls, i fins i tot aqüífers, és a dir, que puguin originar un impacte ecològic perjudicial en el medi ambient. A més a més, influiria de manera positiva en els costos. 



BIBLIOGRAFIA

- Ciclo del N. Universidad de Granada. 22 novembre 2013. http://www.ugr.es/~gcootec/spanish/g3_lineas.html

- Interacciones entre microorganismos y plantas. 2006. Facultad de Ciencias Exactas, UNLP. 21 novembre 2013. https://www.biol.unlp.edu.ar/ecologiamicrobiana/intmicpla.pdf

- Programa de Ecología Molecular y Microbiana, Centro de Investigación sobre Fijación de Nitrógeno, UNAM, Ap. P. 565-A, Cuernavaca, Mor., México. http://www.biblioweb.tic.unam.mx/libros/microbios/Cap10/

- Bacterias agricultoras, las PGPR. 2012. MICRO GAIA. 20 novembre de 2013. http://www.diversidadmicrobiana.com/index.php?option=com_content&view=article&id=380&Itemid=463

- Microorganismos que benefician a las plantas: las bacterias PGPR. Facultad de Ciencias Agrícolas de la Universidad Veracruzana, Circuito Gonzalo Aguirre Beltrán s/n. 19 de noviembre de 2013.

- Mecanismos de acción de las rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal. © 2011 Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria. Revista Corpoica - Ciencia y Tecnología Agropecuaria (2011) 12(2), 159-166.

- Camelo R., Mauricio, Vera M., Sulma Paola, Bonilla B., Ruth Rebeca. Mecanismos de acción de las rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal. Ciencia y Tecnología Agropecuaria 12. 2011. 159 - 166. 

- http://es.wikipedia.org/wiki/Rhizobium, consultada el 18 de novembre de 2013.


http://en.wikipedia.org/wiki/Bradyrhizobium, consultada el 25 de novembre de 2013.

- Lozano Zárate, Y. Y. (2012, maig 7). “Ciclo del nitrógeno” [vídeo]. Recuperat novembre 24, 2013, des de http://www.youtube.com/watch?v=DUevEzN804Q



AUTORS: Tania Castillo, Oscar González, Lydia de La Puente, Sandra Garcia i Cristina Rexach


28 comentaris:

  1. Crec que heu explicat bé el tema que heu escollit però m'ha quedat un dubte: el principi del blog dieu que, tant el vegetal com el microorganisme obtenen benefici recíproc quin és el benefici que rep el PGPR de la planta? Gràcies

    ResponElimina
    Respostes
    1. Bones Meritxell! El benefici que obté el PGPR pot ser divers depenent de les espècies. Per exemple, en el cas de la simbiosi entre un bacteri del gènere Rhrizobium i una planta lleguminosa, en la qual el rizobacteri fixa el nitrogen atmosfèric a una forma utilitzable per la planta (ió amoni => NH4+) utilitzant l'enzim nitrogenasa, alhora la planta proporciona sucres, proteïnes i oxigen al bacteri.

      Tania Castillo, Oscar González, Cristina Rexach, Lydia de la Puente i Sandra García

      Elimina
  2. Bones companys, m'ha sorgit un dubte. Aquests microorganismes que afaboreixen el creixement de les plantes i que per tant tenen una relació mutualista amb elles (++), poden patir un canvi en aquesta relació (passar ser paràsits per exemple) si les condicions ambientals (disponibilitat d'aigua o de nutrients) varien? Moltes gràcies.

    ResponElimina
    Respostes
    1. Bona pregunta! No tenim clar si poden canviar el tipus de relació segons els canvis ambientals quan ja estan realitzant una relació de mutualisme (almenys no hem trobat informació), però pel que tenim entès hi ha microorganismes que per arribar a dur a terme una relació de mutualisme primer passen per diversos estadis d'integració al medi intern de "l'hoste" i normalment l'ordre d'aquests estadis és el següent: un primer estadi de parasitisme en el qual "l'hoste" ha de minimitzar l'impacte d'aquest organisme en el seu medi intern, un segon estadi de comensalisme en el qual el microorganisme li comença a produir un cert benefici a la planta i aquesta no beneficia ni perjudica a aquest microorganisme, i un últim estadi que és el de mutualisme en el qual es produiria un cert benefici mutu.

      Espero que hagi resolt el teu dubte,

      Tania Castillo, Oscar González, Cristina Rexach, Lydia de la Puente i Sandra García

      Elimina
  3. Hola gent! Tinc un dubte! Què passaria si una planta no tingués microorganismes que realitzessin la fixació de nitrogen? Es moriria o podria sobreviure d’alguna forma?

    Moltes gràcies!

    ResponElimina
    Respostes
    1. Bones Guillem!
      Com tots sabem, el nitrogen és un element important pel creixement de tots els sistemes biològics. Aquest és molt comú en la atmosfera en forma de gas però és inaccessible biològicament degut la seva alta energia d’activació, per això, es necessària l’ajuda dels bacteris. Deixat clar això passarem a respondre la teva pregunta. Si una planta no té bacteris fixadors de nitrogen, el creixement d’aquesta disminueix, és a dir, les fulles són petites i no es pot sintetitzar clorofil•la. Quant passa això apareix la clorosis (fulles de color groc). Disminueix també la mida dels fruits.
      Cal tenir en compte que hi ha plantes que tenen mutualisme obligat, és a dir, que necessiten estar associats per viure. Es el cas de les bactèries fixadores del nitrogen del gènere Rhizobium i plantes de la família de les Lleguminoses. Les bactèries viuen dins dels nòduls en les arrels de les Lleguminoses, proporcionant a les plantes tot el nitrogen que necessiten per produir compostos nitrogenats com clorofil•la, proteïnes i àcids nucleics, i les Lleguminoses subministren a les bactèries, sucres i altre molècules orgàniques riques en energia.
      Gracies!


      Tania Castillo, Oscar González, Cristina Rexach, Lydia de la Puente i Sandra García

      Elimina
  4. Bones companys, llegint el treball m'ha sorgit un dubte, en l'apartat de efectes negatius sobre les plantes. Si aquests microorganismes maten la planta tal i com es comenta, el microorganisme en qüestió també moriria o tindria la possibilitat de perjudicar una altre planta?

    ResponElimina
    Respostes
    1. Hola! Quan la planta mor, els microorganismes continuen vius ja que no mantenen una relació simbiòtica,tot i així, han de buscar un nou hoste, de manera, que si les condicions no són favorables durant el període en que es troben lliures al medi, fàcilment poden morir.
      Gràcies
      Tania Castillo, Oscar González, Cristina Rexach, Lydia de la Puente i Sandra Garcia

      Elimina
  5. Hola! Quan parleu de la producció d'hormones com efectes positius indirectes, a quins efectes us referiu? Podeu posar un exemple? Gràcies!

    ResponElimina
    Respostes
    1. Hola Lourdes! Un dels efectes positius indirectes, com tu dius, és la producció d'hormones. Quan parlem d'això ens referim a la producció de auxines, giberelines, etile, etc. Per exemple, l'auxina estimula l'elongació de les cèl·lules, estimula la divisió cel·lular en el càmbium, estimula la diferenciació del floema y el xilema, etc. Gràcies!!

      Elimina
    2. Tania Castillo, Oscar González, Cristina Rexach, Lydia de la Puente i Sandra García

      Elimina
  6. Hola
    Llegint el blog, m'ha sorgit una petita curiositat. Pel que he entès, aquests bacteris tenen unes estructures anomenades heterocists. Aquestes, tenen la funció de fixar el nitrogen en absència d'oxigen, però sabríeu dir-me com es duu a terme aquest procés?
    Moltes gràcies

    ResponElimina
    Respostes
    1. Hola Marti,
      Els heterocists no són ben bé el que tu dius, sinó que són cèl•lules especialitzades en la fixació del nitrogen formades per alguns cianobacteris filamentosos durant l’escassetat de nitrogen. Aquests tenen un enzim anomenat nitrogenasa que es utilitzat per poder trencar la molècula de nitrogen i transformar-la en amoníac. Respecte el tema de l’oxigen, no treballen en absència d’oxigen sinó que els hi és necessari que els nivells d’oxigen siguin molt baixos o sinó aquest enzim s’inactiva. Per tal de que quedi més clar com és realitza aquest procés, ens agradaria que accedeixis a aquesta pagina web: http://www.monografias.com/trabajos60/fijacion-biologica-nitrogeno/fijacion-biologica-nitrogeno3.shtml , i en la part “ACTIVIDAD DE LA NITROGENASA: SUBUNIDADES, SÍNTESIS, MECANISMOS DE ACCION” t’ho explica bastant bé i segur que nosaltres no t’ho expliquem millor. : )
      Fins després,
      Tania Castillo, Oscar González, Cristina Rexach, Lydia de la Puente i Sandra García

      Elimina
  7. Hola. M’ha sorgit un dubte. Quan dieu que els fixadors de nitrogen són simbionts i mantenen una relació amb les plantes, feu referència a les espècies de gramínies i lleguminoses. Entenc que aquestes dos espècies són les principals, ara bé, totes les espècies de plantes poden tenir relacions d’aquest tipus?
    Gràcies!

    ResponElimina
    Respostes
    1. No, donat que cada planta té les seves característiques, i per tant, segons la espècie podrà establir relacions determinades amb microorganismes concrets. En el nostre treball em parlat principalment de la relació del Rizhobium amb les lleguminoses ja que els sistemes biològics capaços de fixar N2 atmosfèric només són alguns concrets, i la relació de les Rizhobium i les lleguminoses són les que més contribueixen a la fixació de nitrogen a l’ecosistema i a la producció d’aliments. Es calcula que la fixació de nitrogen produïda per les plantes lleguminoses representa un 20% de la quantitat total fixada al planeta, a més de realitzar una associació molt elaborada i eficaç, la qual cosa comporta que hagi estat la relació més estudiada. Les principals característiques de les lleguminoses i les gramínies es que són quimioorganotròfiques.
      Tania Castillo, Oscar González, Cristina Rexach, Lydia de la Puente i Sandra Garcia

      Elimina
    2. I com bé dius, les gramínies i sobretot les lleguminoses són les principals, encara que sí que n'hi ha d'altres no lleguminoses que tenen aquesta relació com són les famílies següents (i els seus respectius gèneres):

      Betulacea (Gènere Alnus), Casuarinaceae (Allocasuarina, Casuarina, Gymnostoma), Coriariaceae (Coriaria), Datiscaceae (Datisca), Elaeagnaceae (Elaeagnus, Hippophae, Shepherdia), Myricaceae (Morella, Myrica, Comptonia), Rhamnaceae (Ceanothus, Colletia, Discaria, Kentrothamnus, Retanilla, Trevoa) i Rosaceae (Cercocarp).

      Tania Castillo, Oscar González, Cristina Rexach, Lydia de la Puente i Sandra Garcia

      Elimina
  8. Hola! Fent referència a la fixació del nitrogen m'ha sorgit un dubte. Pel que tinc entés, els heterocists són cèl·lules especialitzades en la fixació de nitrogen però aquestes cèl·lules són formades als cianobacteris filamentosos. Llavors els microorganismes que no són cianobacteris com el fixen?

    Moltes gràcies!

    ResponElimina
    Respostes
    1. Hola Laia! En el cas dels que no són cianobacteris, com per exemple la relació que tenen el gènere Rhizobium amb les lleguminoses, els bacteris penetren a les arrels de les plantes i formen unes estructures anomenades nòduls on es fixa el nitrògen i es reprodueixen. En els nòduls se'ls proporciona oxígen i una font de carboni per obtenir l'energia necessària i realitzar la seva feina.


      Tania Castillo, Oscar González, Cristina Rexach, Lydia de la Puente i Sandra Garcia

      Elimina
  9. De la mateixa manera que els PGPR son atrets per les arrels a través d'unes substàncies i inicien la seva relació amb la planta, ho fan els fitopatògens? o segueixen un altre procediment d'interacció amb la planta?
    Per cert! tan sols per curiositat, en el vídeo diu que part del nitrogen atmosfèric arriba al sòl a partir de descàrregues elèctriques, sabeu com funciona exactament el procés?
    Moltes gràcies nois!

    Sara Paz Jené

    ResponElimina
    Respostes
    1. Hola Sara! Bé, també tenen un procés similar. Els fitopatògens invaeixen els teixits vasculars de la planta penetrant les arrels o estomes de la planta. Aquests modifiquen les funcions de la planta a través d'enzims degradadors de la paret cel·lular, produïnt toxines i amb proteïnes efectores.

      Tania Castillo, Oscar González, Cristina Rexach, Lydia de la Puente i Sandra Garcia

      Elimina
  10. Iep!

    Quan parleu de les substàncies excretades per l'arrel, les quals ocasionen el moviment del bacteri fins l’arrel de la planta i d’aquesta forma donar inici a la relació de benefici mutu, quina tipus de substància és?

    També quan parleu de que els fitopatògens modifiquen les funcions de la planta a través d’enzims degradadors o produint toxines, quan acaba aquesta degradació la planta mor, o viu parcialment?

    Gràcies,
    Ariadna Rodríguez Torrecillas.

    ResponElimina
    Respostes
    1. Hola Ari,
      Respecte la primera pregunta, els microorganismes de la rizosfera es nodreixen dels exsudats radicals, formats per compostos de baix pes molecular, com sucres, àcids orgànics i aminoàcids, i lisats de l'arrel alliberats a la autòlisi de cèl•lules radicals. Prop del 40 % del carboni fixat en la fotosíntesi pot ser excretat a la rizosfera. Això afecta positivament a la majoria dels microorganismes d'aquest hàbitat que són heteròtrofs i per això requereixen compostos orgànics per a la seva vida.
      Respecte la segona pregunta, un fitopatogen causa malalties a les plantes per mitjà de disturbis en el metabolisme cel•lular causat per la secreció d'enzims, toxines, fitoreguladors i altres substàncies i, a més, per l'absorció de nutrients de la cèl•lula per al seu propi creixement. Alguns fitopatògens poden causar també malalties per créixer i multiplicar-se en el xilema i al floema de la planta i, per tant, per bloquejar el transport d'aigua i nutrients des de l'arrel cap a les fulles o el flux de saba des de les fulles cap a la resta de la planta. A causa de provocar tal malalties, la planta no sobreviu.
      Gracies,

      Tania Castillo, Oscar González, Cristina Rexach, Lydia de la Puente i Sandra García

      Elimina
  11. Hola! No m'ha acabat de quedar massa clara una cosa... Com es dona la interacció dels productes del metabolisme entre els dos organismes? És a dir, a partir de quins mecanismes, reaccions o estructures (parlo d'estructures més complexes que l'arrel en si) s’aprofita la planta de l’activitat dels microorganismes (ja sigui la captació de nutrients, producció d'altres substàncies...) i incorpora els seus productes en el seu propi sistema?

    Espero haver-me expressat bé, gràcies!

    ResponElimina
  12. Bones! Aquest treball em sembla molt interesant, ja que tal i com heu dit, majoritàriament es pensa que els microorganismes tenen efectes negatius sobre les plantes. Però vosaltres heu exposat els positius.
    Creieu que els efectes positius que heu esmentat prevalen per sobre els negatius?

    Moltes gràcies,
    Ingrid Izquierdo Rosa

    ResponElimina
    Respostes
    1. Bones! Nosaltres hem fet un major èmfasis en els efectes positius i per tant, que afavoreixen les plantes donat que el tema principal del nostre treball són els microorganismes que afavoreixen el creixement de les plantes. Tot i així, les relacions negatives són molt importants per a la planta i per aquest motiu les hem comentat al nostre treball, ja que acostumen a impedir o disminuir el creixement de les plantes, i per aquest motiu no ens hem centrat en els aspectes negatius que poden tenir els microorganismes. Encara que s’acostuma a relacionar més els microorganismes amb les malalties que provoquen, això no vol dir que els efectes negatius que provoquen a les plantes siguin més importants ni tampoc vol dir que hi hagin més microorganismes patògens que beneficiosos. De manera que podem concloure que són igualment d’importants tant els efectes positius com els negatius, ja que no pel fet de presentar efectes positius i negatius tenen una major o menor importància.
      Gràcies.
      Tania Castillo, Oscar González, Cristina Rexach, Lydia de la Puente i Sandra Garcia

      Elimina
  13. Hola companys,
    Si jo volgués potenciar un sòl per tal d’afavorir-hi la presència d’aquests microorganismes, que actuen com a biofertilitzants, com ho podria fer? Creieu que les pràctiques de l’agricultura actual afavoreix a que això passi?

    ResponElimina
  14. Bones Marc! En relació a la primera pregunta, en el cas que tinguessis un sòl, i volguessis augmentar la presència d'aquests microorganismes en aquest sòl, existèixen productes alternatius als fertilitzants químics per afavorir el creixement de les plantes com és el cas de l'Esponsor-33 que és un inoculant per a llavors de lleguminoses i gramínies que conté fongs endomicorricics i aquests bacteris dels quals parlem, com per exemple Azospirillum brasilense, que allibera fitohormones que estimulen el creixement de les arrels i dels pèls radiculars. I en relació a la segona pregunta, les pràctiques de l'agricultura actual, és a dir, l'abús de l'utilització de fertilitzants nitrogenats a la gran majoria de cultius provoca una certa degradació del sòl cosa que fa que el medi on els microorganismes dels que parlem es vegi alterat, i per tant, es vegi alterada la seva taxa de repruducció i disminuexi la seva presència al sòl.

    Esperem que hàgim resolt la teva pregunta:

    Tania Castillo, Oscar González, Cristina Rexach, Lydia de la Puente i Sandra García

    ResponElimina
  15. Un administrador del blog ha eliminat aquest comentari.

    ResponElimina